Bionomia i środowisko rozwoju

Rozwój

Owady dorosłe (imago) ukazują się zwykle w lecie ( pod koniec czerwca i na początku lipca) i w krótkim czasie po opuszczeniu środowiska rozwoju przystępują do rozmnażania. Cykl rozwojowy tego gatunku trwa 3 – 4 lata. Samce żyją stosunkowo krótko (10-20 dni), samice znacznie dłużej, niekiedy ponad 3 miesiące. Zapłodnione samice zagrzebują się w wilgotnym próchnie, gdzie przystępują do składania jaj. Samice jednorazowo składają do kilkunastu sztuk jaj; a przy powtórnej owulacji ich liczebność może dojść do trzydziestu sztuk.

Jaja

Bezpośrednio po złożeniu jaja przypominają swoją wielkością ziarna gorczycy, mają okrągławy, lekko owalny kształt, niemal gładką powierzchnię i są miękkie. Z początku ich barwa jest matowo-biała, z czasem przybiera postać bladoróżową, a krótko przed wylęgiem larw żółtobrązową. Całkowity czas inkubacji jest uzależniony od wilgotności i temperatury otoczenia i trwa, w zależności od kształtowania się tych dwóch parametrów od dwóch do trzech tygodni, średnio 17 dni. Tuż po złożeniu wielkość jaja nie przekracza 3 mm, by po dziesięciu dniach inkubacji osiągnąć średnicę 4-5 mm. Wylęgające się larwy mają około 6 mm długości.

Larwy

Larwy pachnicy dębowej to pędraki, przypominające larwy chrabąszczy. Ich ciało jest białawe, łukowato wygięte, zaopatrzone w trzy pary członowanych odnóży tułowiowych. W odróżnieniu od pędraków chrabąszczy ich jasnobrązowa głowa jest matowa, znacznie węższa od nasady tułowia i wyposażona w krótkie, czteroczłonowe czułki.

Włoski i szczeciny na segmentach odwłoka nie tworzą skupień, a na spodzie ostatniego segmentu odwłokowego są rozmieszczone prawie równomiernie (rys.7). Ich stopy, w odróżnieniu od pędraków innych kruszczyc, zakończone są nie pazurkami, a krótkimi stożkowatymi wyrostkami.

Rys. 7 Larwy pachnicy dębowej i wygląd rastrów znajdujących się na spodnich stronach segmentów analnych pędraków: a – pachnicy Osmoderma LePeletier et Serville 1828 b – zacnika Gnorimus LePeletier et Audinet-Serville 1828 c – kruszczycy Cetonia Fabricius 1775 d – kwietnicy Protaetia Burmeister, 1842 (wg. Medvedeva 1952)

Wylęgające się pod koniec sierpnia larwy żerują przez 2–3 lata w wewnętrznych próchnowiskach drzew liściastych, przechodząc w tym czasie trzy fazy wzrostu (wylinki) i powiększając rozmiary swojego ciała dziesięciokrotnie, osiągając przed przepoczwarczeniem długość około 100 mm. Żerowanie przerywane jest w okresie zimowym (mniej więcej od listopada do połowy kwietnia).

Odchody larwalne mają ok. 5,5 mm długości, są delikatnie spłaszczone, prawie walcowate, na przekrojach podłużnych prostokątne, na przekroju poprzecznym owalne. Na świeżych odchodach można zauważyć wąską bruzdkę (rys.8). Kształt ekstrementów pachnicy utrzymuje się od 3-5 lat (Pawłowski 1961).

Poczwarki

Na jesieni ostatniego roku żerowania larwy budują z cząsteczek próchna i ekskrementów spajanych kleistą wydzieliną cewek Malpighiego komorę poczwarkową (tzw. kokolit), w którym następnie zimują. W węższym biegunie kokolitu zbudowanego z bardziej ziarnistego materiału, nie pokrytego przez larwę kleistą wydzieliną umiejscowione jest tzw. sito powietrzne. Kokolit pachnicy jest jajowatego kształtu, jego wymiary to: ok. 35 mm długości i 20 mm szerokości, a grubość ścianek to od 1,5 do 2 mm. Powyższe cechy budowy, czyli umiejscowienie sita powietrznego, wielkość i kształt kokolitu umożliwiają ich odróżnienie od kokolitów innych gatunków spotykanych w próchnowiskach (rys.8).

Rys. 8 Analiza kokolitów i odchodów (fot. M. Bunalski). Zazwyczaj odnajdowanymi śladami zasiedlania dziupli przez pachnicę dębową są odchody, które można odróżnić od odchodów gatunków o zbliżonej ekologii na podstawie wielkości i kształtu: u dołu po lewej stronie; oraz fragmenty kokolitów: u dołu po prawej stronie; przekroje podłużne i poprzeczne ( a – Osmoderma eremita, b – Protaetia marmorata;);(rys. Pawłowski 1961).

Przepoczwarczenie następuje wiosną następnego roku, (zwykle w maju). Stadium poczwarki trwa krótko około dwóch tygodni, ale wylęgłe owady dorosłe pozostają w kokolicie, aż do początku lata, kiedy to wydostają się na zewnątrz i przystępują do rójki i składania jaj. Dorosłe chrząszcze prowadzą dość skryty tryb życia, przebywając przeważnie w dziuplach lub ich pobliżu.

Wrażliwość

Dorosłe chrząszcze prowadzą dość skryty tryb życia, przebywając zazwyczaj w dziuplach lub ich pobliżu. Zaskoczone na otwartej przestrzeni (np. na konarach czy pniach drzew) przyjmują postawę odstraszająco – obronną, polegająca na nagłym uniesieniu całego ciała na całkowicie wyprostowanych nogach, przez co wydaja się dużo większe. Dystans wyzwalający taką reakcję wynosi około 1 m (Kubisz,Kuśka,Pawłowski  1998)(rys.9).

Rys.9 Samiec pachnicy dębowej przyjmujący postawę odstraszająco-obronną (fot. S. Mrozek)

Aktywność

Chrząszcze dorosłe przebywają w ciągu dnia w próchnie lub na pniach zasiedlanych drzew, niekiedy tylko przelatują na kwiaty lub owoce w celu odbycia żeru. Przy dobrych warunkach pogodowych najłatwiej można zaobserwować samce przesiadujące w nasłonecznionych miejscach w pobliżu otworów dziupli. Takie zachowanie samców łączy się z wydzielaniem feromonu, którego intensywność sprawia, że są one wyczuwalne nawet dla człowieka. Szczyt aktywności przypada na godziny zmierzchowe i nocne, bywają w związku z tym wabione też do źródeł sztucznego światła. Chrząszcze są wybitnie termofilne i heliofilne, szczególnie aktywne w słoneczne, bezwietrzne i upalne dni, gdy temperatura przekracza 25 ˚C. Mimo iż potrafią latać, przemieszczają się raczej niechętnie i na niewielkie odległości, głównie w poszukiwaniu nowych miejsc dogodnych do zasiedlenia. Ich lot jest ociężały, powolny i towarzyszy mu charakterystyczne głośne brzęczenie. Pomimo znacznej masy ciała potrafią pokonywać odległości rzędu 400 m (Mokrzycki i in. 2008). Odległość pomiędzy miejscem oznakowania i ponownego odłowu tego osobnika może liczyć 780 m (Oleksa 2010).

Do badania zdolności przemieszczania się (dyspersji) O. eremita w Szwecji użyto telemetrii radiowej. Chrząszcze z umieszczonym na ciele nadajnikiem o wadze 0,48-0,52 grama były w stanie pokonać dystans 150 m (Hedin i Ranius 2002). We Francji również w warunkach laboratoryjnych badano potencjalne możliwości lotu tego gatunku. Okazało się, że 1454 m to maksymalna odległość, jaką może pokonać pachnica. Badania te ukazały również różnice w bionomii samca i samicy tzn. samice potrafią latać szybciej i są w stanie pokonać większy dystans niż samce. Ponadto średnia potencjalna długość lotu samic to 1086 m, natomiast samców 713 m. Średnia prędkość lotu natomiast to odpowiednio 94,92 m/min i 68,35 m/min (Dubois i in. 2010).

Sposób odżywiania

Pachnica dębowa w stadium larwalnym jest typowym próchnojadem, odżywiającym się rozłożonym przez grzyby drewnem. Jako rośliny żywicielskie wymienia się różne gatunki drzew liściastych: dąb, wierzba, lipa, topola, buk i jesion. Larwy żerują w próchniejących wewnętrznych ściankach dziupli lub w warstwie murszu na jej dnie, często zmieniając miejsce pobytu wewnątrz próchnowiska. Larwy wykorzystują drewno wstępnie rozłożone przez grzyby, zaś trawienie tego trudno przyswajalnego pokarmu wiąże się z obecnością symbiotycznych mikroorganizmów w ich jelitach. Odchody larw i tworzący się z nich mursz charakteryzuje się zwiększoną zawartością azotu, przyczynia się więc do zwiększenia żyzności gleby. Owady doskonałe odżywiają się sokiem wyciekającym z miejsc mechanicznego uszkodzenia drzew i ich owoców, spotykane są też niekiedy na kwiatach, jednak przyjmują stosunkowo niewiele pokarmu żyjąc w głównej mierze poprzez wykorzystanie tkanki tłuszczowej zgromadzonej w stadiach larwalnych. .

W dziuplach zasiedlanych przez pachnicę zazwyczaj spotyka się duże ilości odchodów larw, inne pozostałości i szczątki owadów.

Preferencje ekologiczne

Gatunek ten, zaliczany do reliktów lasów pierwotnych, występuje w terenach nizinnych i na pogórzach, zasiedlając ciepłe, świetliste lasy liściaste i mieszane; tereny najbardziej zbliżone do lasów naturalnych, bogate w wiekowe drzewa liściaste i luki powstałe na skutek rozpadu drzewostanu; a z drugiej strony – krajobrazy kulturowe jak parki, zadrzewienia w obrębie łąk i pastwisk, aleje, cmentarze, sady i pojedyncze drzewa przydrożne lub rosnące na obrzeżach rzek i innych zbiorników wodnych. W Polsce północnej przeszło 90 % zasiedlonych drzew rośnie w alejach i szpalerach przydrożnych.

Warunkiem koniecznym do rozwoju pachnicy jest jednak obecność starych, lecz wciąż żywych, stojących dziuplastych drzew, co z reguły wyklucza jej występowanie w lasach użytkowanych gospodarczo, gdzie drzewa w starszych klasach wiekowych są rzadkie, a ponadto wyrównana struktura przestrzenna sprzyja zacienieniu pni. Stanowiska zacienione są zasiedlane znacznie słabiej, prawdopodobnie ze względu na niekorzystne warunki termiczne, które się wówczas tworzą. Gatunek z reguły zasiedla drzewa starsze, mające powyżej 100 lat. Pachnice zasiedlają próchnowiska na różnych wysokościach pnia, od tych leżących poniżej szyi korzeniowej do znajdujących się w dziuplach na wysokości około 20 m. Chrząszcz ten preferuje dziuple drzew, których otwory znajdują się po południowej i wschodniej stronie pnia, w efekcie czego są mocniej nasłonecznione (Ranius i Nilsson 1997).

Wśród wrogów naturalnych pachnicy wymienia się pasożytnicze grzyby, roztocza, błonkówki i atakujące je larwy sprężyków. Również nadmierne przesuszenie zasiedlanego mikrosiedliska może powodować straty w populacji; obserwowano np. niemożność wydostania się osobników dorosłych ze zbyt wyschniętego kokolitu. Owady dorosłe mogą też padać łupem ptaków, ich szczątki znajdowano w wypluwkach sów.

Chrząszczem saproksylicznym tworzącym odpowiednie warunki do życia i rozwoju dla wielu gatunków chrząszczy w tym również dla pachnicy jest kozioróg dębosz. Larwy kozioroga drążąc pod korą i w drewnie chodniki stwarzają korzystne warunki do zasiedlania drzew przez gatunki próchnożerne z rodziny Scarabaeidae, między innymi przez pachnicę (Mokrzycki i in. 2008).